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光合成

光合成（こうごうせい、Photosynthesis）は、おもに緑色植物が行う生化学反応である。かつては炭酸同化作用とも言ったが現在はあまり使われない。太陽光（光エネルギー）を電気エネルギー・化学エネルギーに変換し、空気中の二酸化炭素と水から糖類（炭水化物）を合成する。このときに、水の分解過程から酸素もできる。

緑色植物の光合成概要
光合成が行われるのは、葉緑体であり、その中にあるチラコイド膜内で、クロロフィル（光合成色素）が光エネルギーを使って水を分解し、プロトン＋酸素分子＋電子を作る。このときにできた電子から、NADP⁺→（還元）→NADPH（脱水素に関する補酵素）ができる。さらに、チコライド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、アデノシン三リン酸(ATP)が作られる。以上がチラコイド反応で、明反応とも言う。
次にチラコイド膜の外側にある、ストロマ（葉緑体基質）で、チラコイド反応で得られた、NADPHとATPを使って二酸化炭素を原料としてブドウ糖（炭水化物）が作られる。この一連の反応をカルビン - ベンソン回路という。

なお、狭義には緑色植物の光合成を意味するが、広義には光合成細菌の行なう酸素非発生型光合成も含む。詳細は以下に述べる。

光合成の分類

光合成とは狭義には『緑色植物の行なう酸素発生型光合成』を指すが、広義には『光合成細菌の行なう酸素非発生型光合成』を含める。光合成を行なう生物群およびその光合成の種類について以下に記す。 • 酸素発生型光合成（特記したもの以外は真核生物） • 緑色植物 • ミドリムシ植物 • ポーケリア植物 • 褐色植物 • 渦鞭毛植物 • クリプト植物 • 紅色植物 • ラン藻（原核生物） • プロクロロ植物(原核生物) • 酸素非発生型光合成(全て真正細菌に含まれる光合成細菌) • 緑色硫黄細菌 • 紅色硫黄細菌 • 紅色非硫黄細菌 • 好気性光合成細菌 • 嫌気性褐緑色光合成細菌 酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの相同性が高い。唯一集光色素のみがかなり異なっておりカロテノイドではβ-カロテン、クロロフィルではクロロフィルaのみが共通に存在している。酸素非発生型光合成は系統樹上極めて古く、光化学系を一つしか有していない。緑色硫黄細菌の光化学系は光化学系Ⅰと相同性が高く、紅色細菌の光化学系は光化学系Ⅱと相同性が高い。

各光合成の収支式は以下の通りである。なお、電子供与体および電子受容体を太字で示す。 • 一般式：CO₂ + 2H₂D(電子供与体)　→　(CH₂O)_n（炭水化物） + H₂0 + 2D（酸化を受けた電子供与体） • 酸素発生型光合成：6CO₂ + 12H₂O　→　C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂ • 緑色硫黄細菌：6CO₂ + 12H₂S　→　C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 12S • 紅色非硫黄細菌：6CO₂ + 12CH₃CHOHCH₃（イソプロパノール）　→　C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6CH₃COCH₃（アセトン）

酸素発生型光合成経路

現在、最も研究の進んでいる酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である。緑色植物の光合成経路は基本的に全ての酸素発生型光合成に応用可能であり、上記に上げられる生物群全てに以下の経路を当てはめても良い。酸素発生型光合成経路の最大の特徴は『水分子を電子供与体として用いることができる』と言う点である。水は酸化還元電位の高い酸素原子とそれの低い水素原子の結合した安定な物質である。この『水の光分解』を開発したことが、現在の酸素呼吸型生物の発展を生んだともいえる。

光合成経路は大きく分けて、明反応と暗反応に分けることができる。以下に明反応および暗反応の詳細を筆記する。 • 明反応：光エネルギーを吸収してそのエネルギーを酸化還元反応に用いる系。酸素および還元物質NADPHはここで発生する。また暗反応で使用されるATPも明反応の電子伝達系によるプロトン濃度勾配を用いて作成される。 • 暗反応：光の有無に関わらず、還元物質NADPHおよびATP、二酸化炭素の存在下で行なわれる。炭素固定反応。

明反応

明反応（めいはんのう）は別名光化学反応とも呼ばれ、光エネルギーを吸収して酸化還元反応に用いる系である。大まかに以下のステップに光化学反応は分けられる。 • 集光色素が光を収集し、色素分子が励起される（励起子を生じる）。 • 励起子は光化学系反応中心に存在する色素分子（スペシャルペア）に電子伝達を行い、反応中心で酸化還元反応が起きる。 • 2.の反応により、反応中心につながる部分にて酸化還元反応が誘起され、還元物質を生じる（光化学系ⅠではNADPH、光化学系Ⅱでは酸素）。 • 電子伝達の結果、葉緑体のストロマ（葉緑体基質）からチラコイド内腔にプロトンが移動し、プロトン濃度勾配を生じる。 • 4.で生じたプロトン濃度勾配を用いてATP合成酵素にてATPの合成が行なわれる。

明反応を担当するタンパク質複合体は以下の通りである。 • 光化学系Ⅱ複合体 • シトクロムb₆f複合体 • 光化学系Ⅰ複合体 • ATP合成酵素（CF_o-CF₁） これらのタンパク質複合体は全て葉緑体のチラコイド膜上に存在している。

明反応の収支式は以下の通りである。 • 12H₂O + 12NADP⁺　→　6O₂ + 12NADPH + 72H⁺in • 72H⁺in + 24ADP + 24Pi（リン酸）　→　72H⁺out + 24ATP 生じた、NADPHおよびATPはストロマにて行なわれる暗反応で使用される。また生じるATP数は理論的なものであり、実際にはプロトンの漏れがチラコイド膜外に発生していると見られ、24ATPを生じているとは考えにくい。事実、暗反応に使用されるATP数は明反応で生じるATP数よりも少ない。

より詳細な反応については光化学反応を参照。

暗反応

暗反応（あんはんのう）は別名、カルビン - ベンソン回路と言われ二酸化炭素（正確には炭酸イオン）の固定を行なう炭酸固定反応である。カルビン-ベンソン回路は10以上の酵素からなる複雑な回路であるが、回転の調節は主にリブロースビスホスフェートカルボキシラーゼ（RuBPカルボキシラーゼ、Rubisco）によって調節される。

明反応によって生じたNADPHおよびATPを酸化および加水分解して生じたフルクトース6-リン酸からデンプンを合成し、葉緑体内にデンプン粒を作成する。また、中間代謝物であるジヒドロキシアセトンリン酸は葉緑体外部に輸送される炭素源の一つである。

暗反応の収支式は以下の通りである。 • 6CO₂ + 12NADPH + 18ATP　→　C₆H₁₂O₆ + 12NADP⁺ + 18ADP + 18Pi この反応を正確に書くと • 6CO₂ + 12NADPH + 18ATP　→　フルクトース1,6-ビスリン酸 + 12NADP⁺ + 18ADP + 16Pi

より詳細な各反応についてはカルビン - ベンソン回路を参照。

暗反応および明反応の収支式をまとめると以下の反応式となる。 • 6CO₂ + 12H₂O　→　C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂ この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる。（→炭素循環）

酸素非発生型光合成経路

酸素非発生型の光合成は全てが光合成細菌によって行なわれるが、二酸化炭素を固定できるかできないかによってその栄養的分類が異なる。それらの分類を以下に示す。 • 光合成独立栄養生物：エネルギー源として光を利用し、二酸化炭素を炭素源として用いる。（酸素発生型光合成を行なう生物群、多くの光合成細菌） • 光合成従属栄養生物：光をエネルギー源として利用し、炭素源として有機化合物を用いる。（一部の光合成細菌）

酸素非発生型光合成もそれぞれ、明反応、暗反応に該当する反応系が存在するが、そうした言葉を当てはめることはない。そのため、それぞれ光化学反応系および炭素固定経路と呼称される。光化学系複合体は通常一つしか持っておらず、電子は循環的に光化学系内を回転する（循環的光リン酸化、緑色硫黄細菌）か、非循環的に酸素やNAD⁺に電子伝達される（非循環的光リン酸化、紅色非硫黄細菌）。また緑色硫黄細菌の光化学系は緑色植物の光化学系Ⅰと相同性が高く、紅色細菌の光化学系は同じく光化学系Ⅱと相同性が高い。

炭素固定経路には光合成独立栄養生物の場合はカルビン - ベンソン回路を用いているケースが多いが、例外的にChlorobium limicola f. thiosulfatophilumは還元的クエン酸回路を用いて炭酸固定を行う。光合成従属栄養生物の場合、カルビン-ベンソン回路は発現しておらず有機物代謝系よりNAD(P)Hが生じ、光化学系はATPの合成のみに使用されている。

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